2.1. Клетки костной ткани
Остеобласты – крупные клетки, образующиеся из мезенхимальных стволовых клеток. Отличительная черта остеобластов – сильное развитие ЭПР и аппарата Гольджи, что характерно для клеток, интенсивно выделяющих биологически активные вещества. Они содержат большое количество гликогена и глюкозы. В остеобластах около 60% АТФ синтезируется реакциями гликолиза, активирующимися с возрастом. Остеобласты участвуют в процессах минерализации и пролиферации органического матрикса кости, на что указывает протекание ЦТК, активация цитратсинтазы и накопление цитрата, используемого для связывания ионов Са2+ и содержание большого количества РНК, необходимого для синтеза белков. Остеобласты активно синтезируют и выделяют во внеклеточное пространство фибриллы коллагена, протеогликаны, гликозаминогликаны (ГАГ), а также глицерофосфолипиды, способные связывать Са2+ и участвовать в процессах минерализации. Они также обеспечивают непрерывный рост кристаллов ГАГ и выступают в качестве посредников при связывании минеральных кристаллов с белковой матрицей. Наряду с этим, остеобласты осуществляют контроль за процессами резорбции (разрушения) костной ткани путем активации остеокластов. По мере старения, когда продукция остеобластами коллагеновых и неколлагеновых белков завершается, они погружаются в толщу матрикса, превращаясь в остеоциты.
Остеоциты занимают небольшие полости (лакуны), которые распределены по всему костному матриксу. Они контактируют друг с другом и с другими клетками (остеокластами и остеобластами) через отростки, по которым проходят кровеносные сосуды, в них слабо развит аппарат Гольджи. Они не синтезируют компоненты матрикса, но остаются метаболически активными и играют важную роль в ремоделировании кости.
Остеокласты – это многоядерные клетки, образующиеся из макрофагов, которые мигрируют в костную ткань и участвуют в резорбции кости. Они содержат аппарат Гольджи, митохондрии и лизосомы. Остеокласты имеют цитоплазматические выросты («щеточная» каемка), обращенные в зону резорбции, через которые высвобождаются гидролитические ферменты (кислая фосфатаза, коллагеназа). В зоне резорбции фермент остеокластов карбоангидраза II создает кислую среду (рН 3,5-4,0) за счет диссоциации угольной кислоты Н2СО3 на Н+ и НСО3-, что ускоряет процесс деминерализации и резорбции костной ткани.
2.2. Межклеточный матрикс костной ткани
В состав межклеточного матрикса входят коллаген I типа и неколлагеновые белки (гликопротеины, протеогликаны, ферменты, факторы роста остеогенных клеток). На матрице коллагеновых и неколлагеновых белков возникает рост минеральных веществ – кристаллов апатитов, основным из которых является ГАП - Са10(РО4)6(ОН)2. Соотношение кальций/фосфор составляет в норме 1,3-2,0. Кроме того, обнаружены ионы Mg2+, Na+, K+, SO42-, HCO3-, которые также могут принимать участие в образовании кристаллов. Идеальный апатит напоминает по форме гексагональную призму (Рис. 9), окруженную водной оболочкой (гидратный слой).
Рис. 9. Гексагональная форма кристалла гидроксиапатита [5].
В каждом кристалле апатита возможны потери и замены ионов. Если кристалл теряет ионы – этот процесс называют деминерализацией:
[Са10(РО4)6(ОН)2]0→ [Са8(РО4)6(ОН)2] 4- + 2Са2+
В результате, в кристалле появляются «вакантные места», куда могут встраиваться либо такие же ионы (1), либо сходные по размеру и химическим свойствам другие ионы (2):
1) [Са8(РО4)6(ОН)2] 4- + 2Са2+ → Са10(РО4)6(ОН)2
2) [Са8(РО4)6(ОН)2] 4- + 2Mg2+ → Са8Mg2(РО4)6(ОН)2
В первом случае говорят об изоионном, а во втором – изоморфном замещении.